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第五章 迈进真社会性的最后几步（第1页）

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第五章迈进真社会性的最后几步

真社会性并未起源于那些初看上去最可能成功的物种。无论是蜂群、鱼群、海豚群、狼群、羊群、犀牛群、人群还是椋鸟群，据我所知，它们当中还没有哪种生物的群落分化出可育和不可育的等级。像我这样的生物学家必须向别处寻找真社会性的起源。那些看起来最有希望的物种，结果反而不太成功；我们最终找到的祖先物种，其实拥有完全不同的生命周期和社会行为方式。

而且，虽然真社会性可能给一个物种赋予极大的生态优势，但它其实非常少见。有证据表明，这个过程一般始于群体——往往是一个家庭——内的某些成员把利他主义发扬光大，“老吾老以及人之老，幼吾幼以及人之幼”。它需要有起码少数几个个体较早、较突然地放弃繁殖后代。因此，迈向真社会性的最后一步并不是亲缘关系的结果——虽然许多研究者都这么设想过。恰恰相反，群体内密切的亲缘关系出现在真社会性起源之后——这种观点是我和其他几位同行提出来的。下面，我会解释这种逆转是如何出现的。首先，我们来讨论一下背景：在陆地生命的整个演化史里，昆虫如何取得了惊人的成功。

研究化石的古生物学家与研究现存生物的社会生物学家，一道寻找真社会性存在的证据，寻觅范围之广，可谓上穷碧落下黄泉。他们的工作主要聚焦于昆虫，其中包含了上百万个物种。在如此众多的昆虫里，大约有2万种具有真社会性，包括大部分的蚂蚁、群居性蜜蜂、群居性黄蜂和白蚁，还有一些甲虫、蓟马和蚜虫。这个名单可能听起来很长，但在学界目前已知的上百万个昆虫物种里，它们只占了2%。

在20世纪70年代，我和其他几位科学家认识到：真社会性群体的起源不仅不太常见，而且在昆虫和其他动物的漫长演化史里也是相对晚近的事件。

真社会性的相对稀缺和姗姗来迟，可能是因为它是演化史里最后的伟大发展，整个现代昆虫世界正是由此建立的。

首先是昆虫世界的诞生。昆虫从一开始就是陆生动物，此后也一直如此。如果你想看看原始的昆虫是什么样子，到森林或者草场上找几块石头，翻开它们，然后（也许最好找个昆虫学家陪同）注意寻找跳虫、原尾虫、衣鱼和蠹虫，所有不能飞的昆虫都跟它们的远古祖先比较类似。

昆虫世界里的第二个发展是出现了翅膀，它们因此比其他动物都更早掌握了飞行技能。第三个发展，是它们获得了将翅膀折到背部的能力，这使得一些物种不仅可以展翅飞翔，也可以碎步快跑，躲避天敌的威胁。如果这让你想到了蟑螂，没错，它们是最早具备了这项能力的昆虫之一。第四个发展，是完全变态（pletemetamorphosis），即演化导致了幼体与成体的解剖结构和生活方式截然不同。比如，一只毛毛虫，在经过啃食植物叶片的阶段之后，会变态成为蝴蝶，吸取植物的汁液。变态使得同一个个体可以获得更多的食物，甚至进入多个栖息地。比如，每一只蜻蜓，都会从在水里游来游去的水虿变成在天上飞来飞去的成体。

最终，演化发展出了真社会性的群落，这是昆虫与其他节肢动物在登上历史舞台的最初3.25亿年里多次大分化之后才出现的结果。据我们所知，在此之前，没有哪种蚂蚁、白蚁或其他类似的生物，在陆地上出现过。

目前已知的最早的昆虫化石来自早泥盆世，大约是在4.15亿年前。在此之后不久（从地质时间来看），陆地上就开始出现越来越多的昆虫门类。等到2.52亿年前的古生代末期，昆虫世界里已经出现了一批相当现代的成员。在现存的28个目里，14个在当时就已经出现了。在古生代（成煤森林和两栖动物的时代）结束、中生代（爬行动物时代）开始的时候，已经出现了许多今天常见的昆虫：虱子、鱼蛉和其他脉翅目，以及石蝇、甲虫和半翅目（比如角蝉和盾虫）。就解剖结构而言，这些始祖昆虫跟它们的现代后裔很类似，但是它们生活的世界已截然不同。如果可以穿越回到古生代末期，你也许会有怪异之感：石松长得很像王棕、木贼和树蕨，你会看到长相凶神恶煞、四肢粗壮的迷齿亚纲动物正蹒跚着向你走来，你几乎肯定（或者起码应该）会感到恐惧。但是这些始祖昆虫，无论是在你头顶上嗡嗡盘旋还是沿着你的腿向上攀爬，如果你仔细观察，就会发现它们跟你在家里看到的差不多。

图5目前已知的几种达到了真社会性的动物一览，居中的是非洲裸鼹鼠，四周（从上方开始，按逆时针顺序）分别是群居黄蜂、蜜蜂、白蚁（巨大的蚁后被一群工蚁服侍着）、蚂蚁和熊蜂（Bombini）

古生代演化历程从4.15亿年前一直持续到2.52亿年前。这段时间虽然留下了较为丰富的化石记录，但我们没有发现任何证据表明出现过真社会性生物。当然，这也许会由于未来更多的研究而变化，毕竟，化石记录一直都很不完整。具有真社会性的某些生物，可能群体较为稀疏或者局限在特定区域里，寻觅化石的人还没发现它们；有些生物也许已经开始演化了，但生态位（niche）比较隐蔽，就像当代的真社会性生物树皮甲虫（barkbeetle）和结瘿蓟马（gall-formingthrip）那样。尽管如此，在古生代丰富的化石遗迹里，我们至今也没有发现真社会性的典型特征：形态独特的工职等级（workercaste）。

这种证据，或者说证据的缺乏，仍然值得关注，因为它跟我们对高级社会演化的总体理解有关。它引出了两个重要的问题：为什么真社会性如此罕见？为什么它们以地质时间来看出现得如此之晚？

即使是在现代，具有真社会性的昆虫也非常少见，这也进一步证明了它在地质史上的稀缺性。在今天，据我们所知，只有17种独立起源的动物形成了真社会性的群落。其中三个独立的支系属于枪虾，生活在热带海洋的浅水区（是已知的唯一一类具有真社会性的海洋动物）。枪虾里的虾后和工虾会在活的海绵身上掘洞筑巢。还有两种产生了真社会性的独立支系属于胡蜂，常见的例子包括大黄蜂、小黄蜂和造纸胡蜂。还有两种是树皮甲虫，属于分类学上的小蠹虫科（Scolytidae，严格来说，小蠹虫科今天已被归入了象鼻虫科，即Curculionidae）。小蠹虫科包括许多种昆虫，其中几种格外出名是因为它们会让针叶林受灾。还有两种真社会性生物是非洲裸鼹鼠（molerats），它们生来就没有视力，也没有毛发，只吃植物，生活在地下挖出的洞里。

此外，独立起源的真社会性生物还有七种，它们分别演变成了今天的蚂蚁、白蚁、泥蜂（Sphecidae）、小芦蜂（Allodapini）、绿金蜂（Augochlorapura）、蓟马和蚜虫。（有一种生存在中生代的蟑螂，学名为Socialaperlucida，有人认为它具有真社会性的等级分化，但是这个说法目前还没有得到足够的证据。）

最后，我们也可以说，人类体现了真社会性的特征。最有力的证据是绝经后的祖母“等级”。另外，还有人乐意从事一些对社会有益却不利于自己繁衍后代的职业。除此之外，鉴于同性恋在许多社会里都有独特的价值，把他们视为一种真社会的等级不仅不荒谬，而且合情合理。另外一个证据则是有组织的宗教里的修道会。还有一个证据我们必须要提到，那就是美洲印第安人正式承认而且相当尊重的“双灵人”（berdache）。当然，我们也不要忘了，同性恋倾向是部分由基因决定的，而且似乎对亲属和社会有益，因此这类基因更有可能保留下来。还有一些强有力的间接证据表明，与同性恋倾向相关的基因在人群中的频率比单纯靠突变引起的水平更高。换言之，同性恋基因被自然选择偏爱，于是保留了下来。

未来，我们肯定还会发现更多具有真社会性的动物，它们最有可能出现在数量巨大的昆虫和其他类人猿里。但是我推测，即便再多，它们在整个动物世界里也只是九牛一毛。我们不妨重申一遍这个事实：我们知道的蚂蚁、白蚁和真社会性的蜜蜂和黄蜂，加在一起，虽然从数量、生物质（biomass）和生态学意义而言都举足轻重，但在已知的100多万种昆虫物种里仍然只是很小的一部分。未来发现的真社会性物种不仅个体稀少，而且可能处于边缘地带，分布在微小、特化的生态位里。

昆虫征服世界的时间点非常关键。现存的那些真社会性昆虫，零零散散地起源于中生代和新生代。最先出现的是白蚁。据估计，它们在中三叠世到早侏罗世期间（2.37亿年前到1.74亿年前）起源于一种类似蟑螂的祖先物种。有证据表明，真社会性的具备花粉篮（corbiculate）的蜜蜂，特别是熊蜂、蜜蜂（Apini）和麦蜂（Meliponini），起源于晚白垩世，距今约8700万年。集蜂（Halictidae）的真社会性起源于始新世，距今约3500万年。蚂蚁，可能起源于白垩纪的一种有刺黄蜂，距今约1.4亿年。

到了古近纪（PaleogenePeriod），或者可能是从晚白垩世的末期开始，绝大多数今天可识别的21个蚂蚁亚科已经独立演化出来了。

为什么真社会性出现得这么晚？既然真社会性从总体而言有生态意义上的优势，为什么它还是这么不常见？无论是在陆地，还是在淡水和海洋浅水区，自从多细胞生物第一次登上陆地，支持真社会性的环境条件和有潜力迈进真社会性的生物都曾多次出现过。从古生代晚期到中生代早期，起码有数万个，甚至是数十万个昆虫物种出现并分化过。在此期间，它们占据了大范围的环境生态位。比如，在宾夕法尼亚树蕨辉木（Psaronius）上生活着至少7种昆虫，它们有不同的觅食习惯，包括在外部枝叶上的各种生存策略：穿刺、吮吸、在茎上凿洞、结瘿，靠孢子为食，摄取树根部位的散落物和泥炭。从那之后，生命世界里又出现了多种生命周期和传播机制，并延续至今。而且，群体内的成员之间可能也存在着不同程度的关联，有些是完全一致的克隆，有些则毫不相干，正如古生代起源的某些物种在今天表现出的那样。

目前，虽然许多群居动物还没有形成真社会性，但大量的昆虫群体里出现了不同的行为模式和复杂度。大量的后代由母亲抚养，父亲偶尔也会参与。有时候，这些后代也在父母的带领下迁徙。有些物种的幼虫在巢里得到保护，有些则一直生活在巢外。特别是，人们发现许多种昆虫都有长期照顾幼虫的现象，包括角蝉（Membracidae）、盾椿（Scutelleridae）、负蝽（巨型水虫）、结瘿蚜虫、网蝽（Tingidae）、螳螂、蠼螋（耳夹子虫）和三节叶蜂（Argidae）。集结成群的幼虫、成虫，或者二者的混合，有时会有组织地运动，这样的昆虫包括豉甲、啮虫、足丝蚁、夜蛾、枯叶蛾、钝蝗（lubbergrasshopper）、蟑螂、叶蜂（Tenthredinidae）和卷叶锯蜂（Pamphiliidae）。

从如此众多的亚社会性昆虫和其他动物里，出现了少数几支独立的真社会性物种。复杂社会的起源，显然与家族或其他紧密团结的小群体内部的亲缘关系无关。不过，这都不是它们起源的关键所在。真正的关键是：所有这些生物，无一例外，首先获得了相对罕见的前适应（preadaptation），并通过有规律的喂养或检查，或者两者兼顾，开始对幼虫从卵到成体阶段提供良好的照顾，而且坚持不懈地保护幼虫免受天敌之害。

真社会性出现的总体规律，是从半个多世纪之前开始逐渐被揭开的，进行这方面开拓性研究的是在堪萨斯大学研究蜜蜂的查尔斯·D.米切纳（CharlesD.Michener），和在哈佛大学研究黄蜂的霍华德·E.埃文斯（HowardE.Evans）。他们都是我的导师，并且都极大地影响了我早期对蚂蚁的研究。以他们的研究工作为基础，加上后来许多专家的继续努力，我们目前对真社会性起源过程的认识如下。首先，许多物种的成体筑巢，然后在巢穴里储存花粉或者瘫痪的猎物，产卵，封巢，然后离开。然后少数的几个物种进入了第二个阶段，成体筑巢并产卵后，会在幼虫的发育阶段照顾它们，包括周期性喂食或清洗巢穴，抑或两者兼顾。最后，在更少数的几个物种里，出现了初级真社会性。可育雌性和成体后代会在巢穴里共同生活一段时间，可育雌性继续产卵，扮演生殖母体（reproductrix）的角色，后代则觅食、劳作，担任不育的工职。

图6社会行为的演化引出了黄蜂中的真社会性，（从上方开始按逆时针顺序）第一步的例子是，雌肿腿蜂叮咬一只虎甲虫的幼虫，使其瘫痪，然后在其体内产卵，它的后代就以此为食；第二步，一只泥蜂科的黄蜂叮咬一只黑寡妇蜘蛛，使其瘫痪，然后带回自己的巢穴当作食物；第三步，一只胡蜂会连续叮咬多只猎物，待其瘫痪后来喂幼虫；最后一步，母亲和女儿待在一起，组成真社会群落，母亲是蜂后，女儿是工蜂

真社会性，即一个生物群体组织内分化出可育和不可育的等级，仅仅出现在屈指可数的几种生物里，从地质时间来看也相对较晚，而且几乎都生活在陆地上。但是，就是这几种生物，演化出了蚂蚁、白蚁和人类，逐渐主宰了陆地上的动物世界。

研究人员经过分析，发现了蚂蚁和真社会性黄蜂里的高级社会的形成顺序（同时参见图6）。在早白垩世，大约2亿年前到1.5亿年前，蜂类的祖先靠捕猎生活在土壤和碎叶上的昆虫为生。如果它们类似于当代的蜂类家族——比如肿腿蜂（Bethylidae）、蚁蜂（Mutillidae）、蛛蜂（Pompilidae）、泥蜂和钩土蜂（Tiphiidae），在夏日野外漫步的时候，你可能会经常看到这些昆虫的身影——那么这些蜂可能已经特化到只捕捉蜘蛛和甲虫的幼体。在交配之后，雌性会通过气味定位猎物，用有麻醉性的毒液来攻击、叮咬它们，然后在其体内产卵。它们日后孵出的幼虫即以此为食。比如，现代寄生蜂属（Methocha）里的肿腿蜂，会侵入虎甲虫幼虫的巢穴，蜇它们，产卵，然后离开。

从这些更原始的雌猎手中演化出了少数几种蜂，携带着被麻痹的猎物，来到它们提前筑好的巢穴，产卵，然后封堵上巢穴内的通道。接着，它们就去寻找新的地点，重复同样的操作。最为常见的几个例子，包括多种泥蜂，会在桥梁或者房子的屋檐下用泥巴筑巢。

还有数量更少的一些蜂跟后代生活在一起，在幼虫的生长过程中陆续提供新鲜猎物。等幼虫长大，它们就和母亲分开。

最后，还有极少数不断为幼虫提供给养的物种，包括蚂蚁和真社会黄蜂的祖先，母亲和它的后代一直生活在一起，形成了真社会性群落。

按照这样的顺序，越来越少的演化支系和物种走向了一种不寻常的生命循环方式，但这并不是要确保群体成员之间有密切的亲缘关系，虽然之前人们一度认为这才是真社会性起源的先决条件。事实上，这也就意味着（正如我之前强调过的），密切的亲缘关系不是真社会性起源的原因，而是它的结果。父母照顾后代，以及后代在成熟以后与父母分开的行为倾向，是由一个或者少数几个等位基因控制的。只要少数几个突变引起这些等位基因的沉默（silencing），生物便实现了从独居生活到真社会生活的转变。

支持这种理论的第二个有记录的前适应现象，来自一些实验观察：当独居的蜜蜂被强行关在一起，它们就会表现得像真社会性蜜蜂。这些被逼无奈的蜜蜂会进行劳动分工，分别承担起觅食、筑巢或保卫蜂巢的任务。此外，雌性会扮演领袖的角色，一只蜜蜂领队，其他的跟随，就像真社会性蜜蜂群体中出现的那样。这种初级的劳动分工看起来好像是执行一套预先安排好的行为规范，每个个体按部就班地完成一个又一个的任务，用最简单的方式抚养后代长大。在真社会性物种里，这套算法可以避免同一个工作被重复安排给不同的工职者。显然，只要群体选择（当某个群体与独居的个体或者其他群体竞争时）青睐这种改变，不断提供给养的蜜蜂和黄蜂就好像装上了弹簧（有强烈的倾向，并受专门的刺激触发），会迅速形成真社会性。

关于这种高级社会行为如何起源，以及为何起源的这种论证思路是研究者提出科学理论的一个范例。一个成功的理论能容纳多个独立检验过的事实，就像拼图游戏里的小块可以拼接到一起那样。在这里，独居蜜蜂被迫群居的实验结果符合关于劳动分工起源的固定阈值模型（fixed-thresholdmodel），这是发育生物学家为了解释现存的昆虫社会里出现这种现象而提出的理论。该理论假定，由于遗传因素或者后天学习，不同的个体针对不同的任务会表现出不同的响应阈值（responsethresholds）。该理论进一步认为，当两个或更多个体互动的时候，那些响应阈值最低的个体会先执行某项任务，此举使得另一方不用去做不必要的工作，后者于是本能地转而处理另一项任务。因此，我们又一次看到，单个灵活基因的突变，可以阻止群体内的成员离开其出生巢穴，似乎也足以使得预先适应的物种跨过阈值，依靠本能建立起社会秩序。

野外和实验室的比较研究都揭示，自从动物世界里演化出真社会性以来，工职者就一直处在为自身利益服务与为群落利益服务的摇摆之中。随着群落层次的组织对于塑造组织的等位基因的成功变得越来越重要，单个工职者的生存和繁殖也就变得越来越不重要。最终，在具有严格真社会性的生物里，工职者的繁殖能力彻底丧失，从而创造出了终极的超个体。昆虫世界里极端的超个体，出现在多种蚂蚁之中，包括矛蚁（行军蚁）、养殖真菌的芭切叶蚁（Atta）、火蚁（Solenopsis）、大头蚁（Pheidole）、小家蚁（Monomorium）、铺道蚁（Tetramorium）和麻臭蚁（Linepithema）。在这些物种里，工蚁根本就没有卵巢。另一方面，通过次级演化（secondaryevolution），少数物种的工蚁恢复了生殖能力，或者起码有所增强，使得单个工蚁也能履行蚁后的角色。在超个体的极端状况下，自然选择发生在蚁后基因组的层次，而工蚁，更准确地说，就好比是蚁后伸展出的机器手臂。